El origen de las variaciones

Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:
...los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc.

Las condiciones de vida: según Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una acción directa (cuando actúan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la práctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposición durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeñas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposición de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.
El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite también el efecto lamarckiano del uso y desuso de los órganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la selección natural, al uso y al desuso o a su combinación (pp. 208-210)
La variación correlativa: el término “variación correlativa” comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variación entre los cambios ocurridos en el embrión y su traducción en el animal adulto, la ley de la compensación y economía del crecimiento y la variación correlativa entre órganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la selección natural.